2022年1月18日，Molecular Plant在线发表了题为“PDX1.1-dependent biosynthesis of vitamin B6 protects roots from ammonium-induced oxidative stress”的研究论文。该研究以模式植物拟南芥在供铵条件下的根系伸长为形态学指标，发现了铵诱导的活性氧积累是抑制根系伸长的主要原因，并通过遗传筛选发现维生素B6合成缺陷突变体pdx1.1对铵过度敏感，进而揭示了植物利用PDX1.1介导的维生素B6合成，对抗铵诱导的氧化胁迫，维持根系生长的生物学机制。

农业生产中，过量施用的硝酸盐氮肥容易随水流失，极大地制约了氮素利用效率，并造成了严重的环境污染。与此相对，铵盐能够更稳定地附着在土壤颗粒表面，较少随水流失。利用铵态氮肥替代硝态氮肥，成为绿色农业生产中的重要趋势。土壤环境中，适宜浓度的铵盐可以为植物的生长发育提供必需的氮素营养。但是，过高浓度的铵也会对植物造成毒害，导致生物量降低，叶片黄化，以及根系生长的抑制。因此，研究植物对铵态氮素的适应性机制具有重要的科学意义。

本研究发现，铵盐可以显著诱导活性氧在植物根尖的积累，特别是造成过氧化氢（H₂O₂）在根尖伸长区和成熟区的大量富集，这是造成根系伸长受抑制的主要原因（图1）。进一步的研究表明，植物根系铵吸收导致的质子外排和质外体酸化效应，极大地活化了根系中铁元素的有效性，进而诱导了活性氧的过量产生，最终抑制了根系生长。

图1：铵处理诱导拟南芥根尖活性氧的积累

本研究同时发现，维生素B6生物合成缺陷突变体pdx1.1对铵盐呈现出过敏感的表型。在植物中，PDX1.1介导了维生素B6的生物合成。外源添加维生素B6或提高植物内源维生素B6的合成，都能够显著提高根系对铵的耐受性。非磷酸化的维生素B6，作为抗氧化物质，是植物抵抗铵毒害的关键因子。分析表明，铵诱导的活性氧可以激活植物根系PDX1.1基因的表达，并为根系提供非磷酸化的维生素B6，缓解铵引起的氧化胁迫，维持根系生长。

本研究解析了铵通过激发质外体酸化诱导铁依赖的活性氧生成并抑制根系伸长的生理机制，并揭示了PDX1.1介导的维生素B6生物合成途径为植物根系提供抗氧化物质，缓解铵的毒害效应，也为未来选育铵耐受性的作物品种提供了新的思路（图2）。

图2：PDX1.1介导的维生素B6生物合成保护根系免受铵毒害的工作模型

万博体育 养分高效生物学团队引进人才刘鹰副教授为该论文的第一作者，德国莱布尼茨植物遗传与作物研究所Prof. Nicolaus von Wirén为该论文的通讯作者。瑞士日内瓦大学Prof. Teresa B. Fitzpatrick及法国国家科学研究中心Dr. Gabriel Krouk参与了本研究的部分工作。

文章链接： //doi.org/10.1016/j.molp.2022.01.012