水稻是全球一半以上人口的主食，然而稻米中有毒元素砷含量往往较高，而人体必需的微量元素（如锌、铁、硒）含量较低，全球超过20亿人微量营养素摄入不足，造成隐性饥饿。因此，提高稻米中必需营养元素含量并降低砷积累，对于改善人类营养和健康具有重要意义。

近日，赵方杰教授团队在《New Phytologist》在线发表了“Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene”文章，发现通过表达一个功能获得型水稻OAS-TL突变基因，同步实现了稻米降砷与多种必需营养元素生物强化。

该实验室先前的研究中发现了一个水稻质体定位的O-乙酰丝氨酸（硫醇）裂解酶（OAS-TL）突变等位基因（astol1），其编码蛋白第189位氨基酸由丝氨酸突变为天冬酰胺（OsASTOL1^S189N），该蛋白通过增强半胱氨酸合酶复合体（CSC）的稳定性，从而增强半胱氨酸（Cys）的生物合成（Sun et al., 2021）。突变体对砷的耐性增强，而籽粒砷积累减少。然而由于纯合突变体Cys的过度积累，导致生长受抑制，而杂合突变体在田间条件下生长正常，表明astol1的剂量效应需要与野生型等位基因相平衡。在本研究中，为了实现astol1增强Cys生物合成的潜力，同时克服其对水稻生长的抑制，采用了一个中等表达水平的线粒体谷胱甘肽过氧化物酶基因（OsGPX1）的启动子来驱动astol1在野生型水稻中的表达。一系列的实验结果表明，表达pOsGPX1::astol1可显著促进硫的吸收和同化，根系中硫酸盐转运蛋白基因OsSULTR1;1和OsSULTR2;1表达水平升高，硫酸盐含量增加，Cys合成的限速酶SAT活性显著增强，O-乙酰丝氨酸（OAS）、Cys、谷胱甘肽（GSH）、植物螯合素（PCs）含量增加，耐砷能力增强。此外，根系中烟酰胺（NA）合成关键基因OsNAS的表达水平显著提高，NA含量升高（图1）。NA是微量元素Zn、Fe、Cu的螯合物，对植物体内这些元素向籽粒转运起重要作用。

图1 水培试验中表达pOsGPX1::astol1对水稻硫吸收同化和烟酰胺合成的影响。(a, b) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系根系OsSULTR1;1 (a)、OsSULTR2;1 (b)的表达水平；(c-i) 野生型（ZH11）和 pOsGPX1::astol1株系正常培养条件下根系的硫酸盐含量 (c)、总SAT酶活 (d)、OAS含量 (e)、Cys含量 (f)、GSH含量 (g)，5 μM As(III)处理条件下根系的PC2含量 (h)，正常培养条件下根系的NA含量 (i)。

在采用砷污染土壤的盆栽试验和两次田间试验中，与野生型相比，表达pOsGPX1::astol1对植株生长和籽粒产量多数情况下无显著影响，稻米中砷含量下降了16–51%, 锌含量增加了21–69%，硒含量增加了37–171%，硫含量增加了67–81%（图2），其他营养元素包括氮、钾、钙、铁、铜含量也有不同程度的提升。

图2 三种试验条件下表达pOsGPX1::astol1对水稻生长和籽粒元素含量的影响。(a) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系在田间试验的植株表型，(b) 单株籽粒产量；(c-f) 糙米中总As (c)、Zn (d)、Se (e)和S (f)的含量。

该研究表明，Cys的生物合成对多种营养元素的吸收与转运起重要作用，表达pOsGPX1::astol1可适度增强水稻Cys的生物合成，提高水稻耐砷能力，降低稻米砷积累，并同步实现稻米中多种营养元素的生物强化，起到一石多鸟的功效（图3）。该研究为改善稻米营养与健康品质提供了新的途径。

南京农业大学万博体育 已毕业博士研究生徐雪杰博士为论文的第一作者，赵方杰教授为论文的通讯作者，德国海德堡大学孙晟凯博士、Markus Wirtz和Rüdiger Hell教授以及万博体育 钟山青年研究员高阿祥博士和黄新元教授参与了本项工作。该研究得到国家自然科学基金等项目的资助。

图3 表达pOsGPX1::astol1实现水稻降砷和同步生物强化多种微量营养元素作用机制示意图。

参考文献：

Sun S.K., Xu X.J., Tang Z., Tang Z., Huang X.Y., Wirtz M., Hell R., Zhao F.J., 2021. A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain. Nature Communications 12, 1392.

文章链接： //doi.org/10.1111/nph.20168